在寒武纪中期三叶虫中发现的抱握器附肢揭示了其交配行为

在5月6日发表在《地质学》杂志上的一项新研究中，哈佛大学有机体和进化生物学系的博士生Sarah R. Losso和Javier Ortega-Hernández教授揭示了来自寒武纪中期化石Olenoides serratus的三叶虫的交配行为。

三叶虫是一组5.2-2.5亿年前的节肢动物，可能接近两个主要节肢动物群的分支点，即螯足类（马蹄蟹、蜘蛛和蝎子）和多足类（蜈蚣、螃蟹和昆虫）。它们在古生代化石记录中占主导地位，在各大洲都有发现，并有超过2万个描述的物种。它们因其富含方解石的耐用外骨骼的三叶外观而得名，这种外骨骼容易保存，并产生了很好的化石记录。三叶虫的形态已被广泛研究，但对三叶虫的繁殖却知之甚少。罕见的例子包括那些在可能是雌性标本的头部下方发现的未受精卵，以及在寒武纪时期沉积在沉积物中的受精卵群。研究人员假设，大群的三叶虫化石在一起可能代表了大规模的蜕皮和交配事件，类似于那些在活的海洋物种中观察到的，如大西洋鲎Limulus polyphemus。然而，三叶虫的生殖行为，包括其交配和受精，实际上仍然是未知的。

Losso正在对Olenoides的形态进行全面的重新描述，他研究了安大略省皇家博物馆、加拿大地质调查局和史密森学会的无脊椎动物古生物学收藏中的每一个Olenoides serratus标本并对其进行了成像。O. serratus已知来自北美的几个地点，但所有保存有附肢的标本都是从加拿大不列颠哥伦比亚省的伯吉斯页岩收集的。与外骨骼不同，附肢（触角、腿和鳃）不经常被保存，因为它们没有用方解石加固。附肢的保存需要在埋藏时有独特的条件，而这些条件在伯吉斯页岩和其他具有特殊化石保存的稀有地点都存在。在检查安大略省皇家博物馆收藏的伯吉斯页岩的一个保存完好的化石时，Losso在身体中部发现了类似于成年雄性马蹄蟹的特殊修饰的抱握器附肢，这表明有类似的交配策略。

Losso检查了迄今为止已知的65件保存有附肢的标本。23个标本的腿被保存在身体的正确部位，在那里发现了类似抱握器的附肢；然而，由于其完整的外骨骼，即使存在抱握器附肢也不会被看到，因为其尺寸缩小。四个标本提供了第10和第11对附肢的清晰视图，但只有一个O. serratus的标本显示其附肢被修饰成抱握器。其他三个标本有可见的附肢对，有一个更传统的腿状外观。

尽管带抱握器的O. serratus标本缺少一半的外骨骼，但这对研究者来说是有利的。Losso说：“这个标本确实很独特，它保存得很好，足以显示出被改造成抱握器的附肢的特殊细节，但又被打破了，所以我们实际上可以看到这些缩小的四肢，否则它们会被背侧的外骨骼所覆盖。具有讽刺意味的是，如果这个标本保存得更好，有完整的背外骨骼，我们就不会有像现在这样多的关于其四肢的信息。”

Losso对缩小的附肢的各个部分进行了几次测量，并将它们与同一标本身体中的附肢以及在同一位置的不同Olenoides中已知的附肢进行比较。这表明，较小的附肢具有独特的形态，只在这个标本中才知道。然后，Losso研究了其他活体节肢动物的特殊附肢以进行比较，并了解这些附肢可以用来做什么。

有数以千计的三叶虫物种，它们有2亿年的历史。但如果没有一个近距离的活体亲属，就很难知道生殖行为。鲎虽然与三叶虫没有密切的关系，但经常被用作现代的类似物，因为它们在表面上看起来像三叶虫，使之成为有用的比较。马蹄蟹，像Limulus一样，是海洋节肢动物，以在特拉华州和科德角海岸的大规模产卵活动而闻名。

抱握器是雄性节肢动物中经常发现的特殊钩状附属物。在交配过程中，雄性用抱握器抓紧雌性。不同的类群根据该类群确切的交配方式，在身体的不同部位趋同地进化出这种附肢。鳃足类动物和马蹄蟹都进化出了抱握器，但根据雌性外骨骼的不同，它们的功能也不同。

Losso说：“我们知道这不可能是为了咀嚼，因为这些附属物不在头部或嘴附近，它们在身体的中间。这显示了三叶虫的性二型性，但在这种情况下，它只表达在附肢上。这告诉我们更多关于三叶虫的繁殖以及它们会如何交配，这在以前是很难理解的，而且是基于现代类比的非常推测。”

“很少有化石直接告知生殖生态学和行为的案例，特别是在这么古老的化石中。在这种情况下，因为有一个非常特别地适应这种功能的结构，所以有可能进行这种特别的论证，更特别的是三叶虫，”Ortega-Hernández说。“这确实是第一次有可能显示出这些肢体为这种功能进行了如此严重的改造。而且它提供了强有力的证据，表明在寒武纪已经有了Limulus，或类似鲎的行为，完全是通过融合而存在。因此，它真的帮助我们了解到这些动物在数百万年前究竟是如何生活的。”

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