文| 夙夜玖歌

【资料图】

编辑| 夙夜玖歌

介绍

核糖体RNA序列表明，生命的通用树可以分为细菌、古细菌和真核生物结构域，但这些结构域的起源仍未得到答案。根据一种思想，生命始于原核生物，生命树的第一个分支将细菌谱系与古真核生物谱系分离出来。

全基因组分析支持这一观点，因为它表明，最后一个共同祖先具有与现存原核生物相似的代谢网络和遗传机制。第一批原核生物化石有3500万年，而第一批真核生物化石只有1000-1700万年。虽然化石脂类使真核生物的年龄延长了1000 myr，但原核生物化石仍然比真核生物化石早了700-800myr，这表明这三个结构域的最后祖先在设计上是原核生物。

如果普遍祖先是原核生物，真核生物发生就成为真核生物从原核祖先进化而来的过程。真核生物显然还包含两类基因：来自古细菌的信息基因和来自细菌的代谢基因。这一观察结果对真核生物发生模型的发展至关重要，因为它表明了真核生物的嵌合起源。

真核生物发生的一些模型提出，嵌合真核生物是通过共生、初级融合事件或古细菌和细菌之间的吞噬作用产生的。在最近的模型中，真核生物是通过细菌和产甲烷古菌之间的代谢共生（共生）产生的，这种共生是通过物种间的氢转移维持的。提出一种产甲烷古菌吞噬了一种共养产氢细菌，而莫雷拉和洛佩斯-加西亚提出一种细菌吞噬了一种生甲烷古细菌，并沿着类似于核内途径的途径进化。

虽然这些模型解释了为什么真核生物基因组可能是古细菌和细菌基因的嵌合体，但它们不能解释真核生物特征的起源，包括mRNA盖帽、线性染色体、端粒、吞噬作用、mRNA运输、性周期、有丝分裂、减数分裂和细胞骨架。

特别是，这两种共养模型都不能解释为什么原核基因组变成线性和进化的端粒，也不能解释为什么它进化出带帽的mRNA，通过细胞膜运输到另一个细胞的细胞质中。目前还不清楚为什么一个细胞系（细胞核）在失去所有代谢和翻译能力的同时获得所有的遗传物质，而另一个细胞系（细胞质）在保持代谢和翻译能力的同时失去其遗传物质。

关于细胞核的病毒祖先的证据

在本文提出的病毒真核生物发生模型中，出现了真核生物基因组结构的几个独特特征因为细胞核是由复杂的DNA病毒而来的，在古细胞质中建立了持久的存在。为了支持这一模型，真核细胞核与一些复杂的DNA病毒似乎比与典型的原核生物具有更多的共同特征。

虽然细胞质真核病毒和细胞核具有相同的基因组设计特征，但这些相似性可能是由于病毒对真核宿主的适应，而不是病毒和细胞核来自共同祖先的后代。例如，细胞质病毒限制mRNA的能力可能是从真核生物宿主那里借来的，以允许病毒利用真核生物的翻译装置。

解决这一点的一种方法是检查必要的病毒基因的系统发育。由于mRNA盖帽酶只在真核生物的细胞核和一些病毒中发现，它们的起源与真核生物发生模型特别相关。

ic盖帽酶与atp依赖的连接酶相关，并构成了一个共价核苷酸转移酶超家族的成员。在本研究中，对核苷酸转移酶超家族的保守共线基序，生成所示的系统发育树。无根树的分支属于稳健的生物一致基因集，20个节点中有15个节点的自举值大于75%，所有节点都大于50%。使用蛋白质简约法和最大似然法获得了类似的树（数据未显示）。

如果树的根位于连接酶和鸟苷转移酶之间，最有力的支持树可以用来认为痘病毒鸟苷转移酶是古代起源和偏离真核生物分化之前的鸟苷转移酶谱系的主干。这表明痘病毒盖帽基因不是通过侧向基因转移来源于真核生物谱系，而是来源于在真核生物分化之前存在的共同祖先基因。

非洲猪瘟（ASF）病毒的鸟苷转移酶在真核生物分化之前也从主要的鸟苷转移酶谱系中分化出来。值得注意的是，ASF病毒的DNA聚合酶、DNA拓扑异构酶和可能的RNA聚合酶大亚基也出现了类似的系统发育模式。

这些相似的系统发育模式表明，这些基因具有共同的进化历史。对这种共同进化史的一种解释是，这些核心基因在真核生物出现之前就已经聚集在一个祖先的病毒中了。由于这些核心病毒基因在古菌谱系上，ASF病毒祖先的原始宿主可能是一个古菌。有趣的是，在共享的核心基因组装中存在的鸟苷转移酶表明，ASF病毒的古老祖先是一种能够覆盖其mRNA的古细菌病毒。

模型

细胞核的病毒祖先被认为是一种复杂的包膜DNA病毒，类似于现在的痘病毒科/ASF病毒，除了它的宿主是一个古细菌。它具有一个较大的线性染色体，可以通过膜融合进入古菌宿主细胞。它编码了许多基因，包括DNA聚合酶、RNA聚合酶和mRNA盖帽酶。

通过痘病毒（Moss 1996）观察到，病毒包膜与宿主膜融合将完整的膜结合病毒核心释放到宿主细胞质中，该核心包含转录、封顶/聚腺苷化和mRNA挤出到宿主细胞质中所需的酶。在病毒核心解体后，病毒继续进行复制，新的病毒在细胞质中组装

由于一些真核生物的联系，细胞质的细胞祖先被认为是产甲烷广原菌的支原体成员，类似于共养甲烷菌。这种古细菌以分枝细丝的形式生长，允许与一些产生氢气和二氧化碳的细菌物种密切接触。细胞壁的缺失可能使利用膜融合进入宿主的病毒感染。

有人提出，在宿主细胞质中建立一个持续的病毒存在是真核生物发生的关键步骤。持续的痘病毒感染，如在Friend红白血病细胞中观察到的感染，允许病毒在一个细胞系中维持数代，而不整合到宿主基因组中。

宿主基因，如核苷酸代谢和翻译的基因，也可能被纳入病毒基因组，使病毒篡夺宿主染色体的一些功能。PBCV-1、T4噬菌体、ASF病毒和痘病毒的完整序列显示，胸苷激酶、胸苷酸激酶、核糖核苷酸还原酶和谷胱甘肽还蛋白都已被纳入复杂的病毒基因组。

通过在宿主质膜上显示病毒细胞膜融合蛋白，可以提出具有丝状生长习性的支原体可以与自身的细胞膜融合，吞噬细菌合生体。这种原始的吞噬过程允许能量和营养从捕获的合营养体，而不是从宿主的生物合成能力。

在病毒获得翻译设备后，但在病毒获得翻译设备之前，古病毒基因组的丢失获得了大部分的古菌代谢基因，将产生一个依赖于吞噬能量和营养物质的早期真核生物。在这种情况下，祖先真核核将拥有来自古细菌谱系的信息处理基因，但缺乏一般代谢基因。

结论

在真核生物中存在一般代谢基因的地方，有人提出它们是通过“基因棘轮”过程从细菌猎物/合生体中获得的。如果早期的真核生物也依赖于细菌的合养体来获取脂质，那么古细菌与醚连接的脂质就会被现代真核生物中发现的细菌与酯连接的脂质所取代

上述的进化过程产生了一个具有许多真核生物特征的生物体。特别是，它提供了核结构、线性染色体、膜融合过程、mRNA盖帽、内共生体和细胞区域化的起源。

它也为真核生物基因组中古细菌信息处理基因和细菌代谢基因的分布提供了一个理论基础。该模型预测，许多独特的真核生物特征将与病毒谱系有关，而不是细胞谱系。它还预测，mRNA盖帽起源于一种古细菌病毒，可能是作为一种指导宿主设备选择性地翻译病毒mRNA的机制。发现一种具有痘病毒/ASF病毒组织的古细菌病毒，能够将mRNA覆盖并挤压到古细菌病毒的细胞质中，这将为病毒真核生物发生模型提供强有力的支持，并允许对其许多预测进行测试。

关键词：