前言：

腐植酸（HA）通过将游离重金属化合物转化为有机形式来影响土壤中游离重金属化合物的生物化学有效性和溶解度，硅（Si）调节细胞器并与重金属形成离子桥，减少对新陈代谢的危害，增加细胞器的耐久性和活性。

(资料图片仅供参考)

经过我们研究得出结论，Si、HA和Si+HA的应用通过上调草莓植株的形态、生理和生化特性，降低镉（Cd）胁迫，可有效赋予草莓植株耐Cd性。

叶面积、叶总数和相对叶含水量测定：

我们通过计算每个草莓盆中收集的每片叶子的数量来确定植物叶子的总数，随机选择了三片叶子，并使用ImageJ软件程序测量了叶片的面积，该程序可以以厘米为单位计算平均叶片面积，使用长度参考进行计算。

接下来，我们测定了植物叶片在水中保存24小时后的相对含水量（LRWC），然后将样品放置在通风的烘箱中，在70°C下干燥48小时。

气孔导度、叶绿素含量以及叶片的温度和膜通透性：

我们使用叶片孔径仪在样品中叶和顶叶之间相同位置的植物叶片上检测参数。

然后采用SPAD-502Plus设备来测量植物叶片的叶绿素（Chl）值，在叶片中，SPAD值是通过在植物中叶和顶叶之间相同位置的叶子上进行两次测量得到的。

我们利用红外测温仪在样品中叶和顶叶之间相同位置的植物叶片上测量植物的叶温（LT），叶温值是在晴朗的天气中，中午时分没有云层遮挡阳光时确定的。

每次处理中，我们使用叶盘采集草莓叶样品，将获得的叶盘放入含有10mLH2O的小瓶中，并在30°C下煮沸40分钟，测量样品溶液的电导率（EC1）。

将叶样在100°C下煮沸10分钟，测量最终的电导率（EC2），EC1和EC2之间的差异用于计算叶样的电导率（EC）变化，这是计算相对于初始电导率的比例。

脯氨酸和丙二醛测定

取0.5克叶样，在10毫升3%磺基水杨酸中进行研磨，将样品以10，000转每分钟的速度离心10分钟，然后将2毫升上清液与2毫升冰醋酸和2毫升新鲜制备的酸-茚三酮混合在试管中。

把试管放入90°C的水浴中孵育1小时以进行反应，使用5毫升甲苯提取试管中的溶液，小心地收集甲苯相，利用分光光度计在1700纳米处测量样品的吸光度。

对于脯氨酸的测定，使用L-脯氨酸制备标准曲线，并将读数表示为每克鲜重的微克（μgg-1），利用岛津紫外-可见分光光度计在600纳米和1700纳米处读取样品的吸光度值。

叶和根的矿物质分析：

对草莓进行收获，使用蒸馏水清洗叶子和根部，将样品放在吸墨纸上晾干，然后将它们在48-65°C的烤箱中保存70小时。

将获得的干燥叶子放入研钵中进行研磨，通过凯氏定氮法测定样品的氮含量水平，使用原子吸收分光光度计测定样品中的钙、镁和钾含量，利用分光光度计计算样品中的磷含量，宏量元素的含量以百分比表示。

数据分析：

采用SPSS软件进行统计分析，数据可以通过方差分析（ANOVA）进行处理，使用Duncan检验法来检测两组平均值之间的统计学差异（p≤0.05），R软件进行层次聚类分析（HCA）和主成分分析（PCA）。

草莓形态、物理和生理分析：

根据统计分析结果，镉（Cd）处理对草莓植株的地上部鲜重（SFW）、根鲜重（RFW）、株总鲜重（TPFW）、地上部干重（SDW）、根鲜重（RDW）、根干重（RTW）和株总干重（TPDW）等物理参数均有显著影响，并导致其含量较低。

相反地，独立施用硅（Si）和腐植酸（HA）的草莓植株在这些物理测定参数上显示出较高水平，与仅施用硅和腐植酸相比，同时施用腐植酸和硅在受到镉胁迫的草莓植株上提高了物理参数的水平，并表现出最佳性能。

与对照组和其他处理组相比，镉（Cd）胁迫显著降低了草莓植株的平均叶面积和总叶数，应用腐植酸（HA）和硅（Si）显著增加了平均叶面积，而同时应用腐植酸和硅的组合（HA+Si）在总叶面积方面表现出最佳效果。

对于生理参数，如草莓植株的叶片温度（LT）、膜通透性（MP）、叶片相对含水量（LRWC）、气孔导度（SC）和叶绿素含量（Chl），均受处理的影响。

镉（Cd）施用对膜通透性、叶片相对含水量、气孔导度、叶绿素含量和叶温水平产生显著影响，而与腐植酸、硅和腐植酸加硅的联合施用可以减轻其影响，但气孔导度除外。

应用腐植酸、腐植酸加硅和硅处理的草莓植株表现出较低的膜通透性和叶温水平，较高的叶片相对含水量、气孔导度和叶绿素含量。

草莓生化参数：

草莓植株的生化参数，如脯氨酸和曼诺二醛（MDA），受到所应用处理的影响，镉（Cd）处理显著影响了脯氨酸和MDA水平，而Cd与腐植酸（HA）、硅（Si）和腐植酸加硅的组合显著减轻了这种影响。

与对照组相比，应用腐植酸、腐植酸加硅和硅处理的草莓植株的MDA和脯氨酸含量最低。

根和叶中的矿物质含量：

草莓植株的根部和叶片矿物质含量，如钙（Ca）、磷（P）、氮（N）、镁（Mg）和钾（K），受到处理的显著影响，镉（Cd）处理导致草莓叶片中氮、磷和钾含量最低，根部中钙、磷、氮、镁和钾含量最低。

经过硅（Si）和腐植酸（HA）单独处理的草莓显示出大多数根部和叶片矿物质含量的最高水平，类似于对照组，HA和Si的应用提高了草莓植株在镉胁迫下除镁和钙含量外的叶片和根部矿物质含量。

层次聚类分析（HCA）：

根据使用25个不同参数进行的层次聚类分析（HCA），包括形态学、生理学和生化测定，生成了热图，热图显示了四个不同的处理组。

HA和Si处理的草莓被归为A组，对照组和HA+Si处理的草莓被归为B组，Cd处理的草莓被归为C组，镉+HA、镉+硅和镉+HA+硅处理的草莓被归为D组，根据HCA分析的生理、形态、生化和矿物质参数，将草莓分为了四个组。

叶片温度、膜通透性、脯氨酸和MDA含量被归为I组和II组，这些参数在Cd胁迫下的草莓中的含量最高，但在HA和Si的处理下有所降低。

叶钙、植株干重、根鲜重和根干重被归为III组，叶面积、拍摄鲜重、总叶数、拍摄干重、植株鲜重、气孔导度、叶片相对含水量、叶绿素含量、根系氮、磷、钾、镁和钙含量以及叶片氮、磷、钾、镁含量被归为IV组，这些参数在受到Cd胁迫的草莓植株中的值较低。

主成分分析：

PCA分析使用了总共25个不同的参数，包括形态学、生理学和生化测定，在PCA分析中，共同的观察变量得到了很大程度上的解释（85.9%），Cd处理形成了一个远离对照的阴性组。

Cd+HA、Cd+Si和Cd+HA+Si的应用更接近对照，但仍然形成了阴性组，我们观察到用HA+Si处理的植物与对照形成一个组，而单独用HA和Si处理的植物形成一个不同的组，与Cd应用相反，这表明HA和Si的单独应用对草莓植株的影响是相似的。

在植物测量参数中，叶面积、根干重、叶数、根鲜重、地上部干重、地上部鲜重、植株干重、气孔导度、叶叶绿素和叶片相对含水量以及叶片和根系的矿物质含量在HA和Si的应用方面处于同一组。

相比之下，膜通透性、脯氨酸、丙二醛和叶片温度在Cd胁迫方面处于相反的组别。

讨论：

研究结果表明，Cd胁迫对草莓植株的生产力产生了显著的负面影响，影响了植株的形态、生理、生化和矿物质参数，Cd施用导致草莓植物的叶片和根部中Cd水平的增加，同时叶绿素a和b的含量减少，丙二醛（MDA）含量显著增加。

土壤中Cd含量的增加导致不同草莓组织中Cd浓度的上升，尤其是在树冠和根部，研究发现，草莓叶片器官中Cd的积累量最高，这对草莓的生产力产生了极大的影响，以往针对不同植物物种的研究也表明，Cd胁迫会显著影响植物的营养参数，导致植物的干重和鲜重显著降低。

一些作物已经发展了植物防御机制来缓解重金属胁迫，在高浓度的Cd暴露下，草莓植株的营养吸收受到破坏。

研究发现，在Cd胁迫下，草莓植株显著增加了脯氨酸、脂质过氧化、叶片温度和膜通透性的水平，同时降低了叶片叶绿素含量、气孔导度和叶片相对含水量。

类似的研究也对胡椒、茄子和豆类进行了实施，结果显示Cd胁迫导致了膜通透性、脂质过氧化和脯氨酸的显著增加。

研究还表明，细胞对Cd毒性的反应包括一系列相互关联的生化反应，这些反应是通过DNA损伤和活性氧（ROS）产生所引起的应激反应。

一些研究报告表明，腐植酸和硅的应用可以改善植物的生长，增强其对非生物胁迫的抵抗能力，并减轻重金属胁迫的影响，在Cd胁迫下，植物会增加过氧化氢（H2O2）和脂质过氧化的水平。

但在这些植物中施用硅可以显著降低脂质过氧化，保护豌豆组织免受Cd毒性引起的氧化应激，硅的存在可以改善叶片的含水量，这是由于硅酸盐层的作用，它减少了由蒸腾作用引起的水分损失，从而改善植物的水分平衡。

腐植酸可以促进渗透胁迫下植物根系的生长，通过增加吸水性和钾的吸收，腐植酸可以将生物可利用的金属转移到生物利用度较低的稳定相，从而降低土壤中重金属的可利用含量。

腐植酸还通过调节光合装置、提高抗氧化活性和维持小麦叶片中的水分状态，成功地减轻了Cd对植物的毒性影响，腐植酸能够减轻Cd胁迫对小麦植株形态、生理和生化参数的负面影响。

通过PCA和HCA分析，我们发现Cd处理与HA、Si和Si+HA处理呈负相关。

这意味着HA、Si和Si+HA的应用与许多参数直接相关，包括叶面积、根干重、叶数、根鲜重、地上部干重、地上部鲜重、植株干重、植株鲜重、气孔导度、叶片叶绿素和叶片相对含水量，以及Cd胁迫下草莓植株叶片和根系的矿物质含量。

另一方面，膜通透性、脯氨酸、丙二醛和叶片温度与Cd胁迫呈负相关，Cd胁迫增加了草莓叶片的膜通透性、脯氨酸、丙二醛和叶片温度含量，表明Cd胁迫会引起草莓植株的氧化损伤。

根据我们的研究结果，我们强调Si、HA和Si+HA的应用在植物生长中起到了理想的作用，通过对植物在胁迫条件下的机械强度产生有益影响，从而增加植物的抗性。

结论：

研究结果显示，Si、HA和Si+HA的应用提高了草莓植株的多个形态、生理和生化特性，减轻了Cd胁迫对植物生长发育的负面影响，需要注意的是，这项研究是在温室条件下，使用花盆进行的，并非在Cd污染的土壤中进行的实验。

对于在Cd污染土壤中生长的草莓植物，目前的结果可能会有所不同，今后的研究仍需要进一步探究Si、HA和Si+HA在Cd污染土壤中的不同剂量对草莓植株果实产量和品质的影响，当前的研究结果为Si、HA和Si+HA在露天草莓生产中的应用提供了一定的理论基础。

参考文献

【1】赵华，《污染土壤有害重金属综合评价，对污染等级进行评分》

【2】周萌，《红泥和堆肥改良剂修复铜、铅、锌和镉污染的农业土壤》

【3】李茹，《腐植酸与磷肥配配对玉米幼苗生长和养分吸收的影响及其刺激作用》

【4】卡内拉斯，《腐殖酸和富里酸作为园艺中的生物刺激剂》

关键词：